1. енергетичний обмін Енергетичний обмін (катаболізм, дисиміляція) - сукупність реакцій розщеплення...
2. Бескислородное окислення, або гліколіз
3. Кисневе окислення, або дихання

енергетичний обмін

Енергетичний обмін (катаболізм, дисиміляція) - сукупність реакцій розщеплення органічних речовин, що супроводжуються виділенням енергії. Енергія, що звільняється при розпаді органічних речовин, не відразу використовується клітиною, а запасається у формі АТФ та інших високоенергетичних сполук. АТФ - універсальний джерело енергозабезпечення клітини. Синтез АТФ відбувається в клітинах всіх організмів в процесі фосфорилювання - приєднання неорганічного фосфату до АДФ.

У аеробних організмів (що живуть в кисневому середовищі) виділяють три етапи енергетичного обміну: підготовчий, бескислородное окислення і кисневе окислення; у анаеробних організмів (що живуть в безкисневому середовищі) і аеробних при нестачі кисню - два етапи: підготовчий, бескислородное окислення.

Підготовчий етап

Полягає в ферментативном розщепленні складних органічних речовин до простих: білкові молекули - до амінокислот, жири - до гліцерину і карбонових кислот, вуглеводи - до глюкози, нуклеїнові кислоти - до нуклеотидів. Розпад високомолекулярних органічних сполук здійснюється або ферментами шлунково-кишкового тракту або ферментами лізосом. Вся вивільняється при цьому енергія розсіюється у вигляді тепла. Утворилися невеликі органічні молекули можуть бути використані в якості «будівельного матеріалу» або можуть піддаватися подальшому розщеплення.

Бескислородное окислення, або гліколіз

Цей етап полягає в подальшому розщепленні органічних речовин, що утворилися під час підготовчого етапу, відбувається в цитоплазмі клітини і в присутності кисню не потребує. Головним джерелом енергії в клітині є глюкоза. Процес безкисневого неповного розщеплення глюкози - гліколіз.

Втрата електронів називається окисленням, придбання - відновленням, при цьому донор електронів окислюється, акцептор відновлюється.

Слід зазначити, що біологічне окислення в клітинах може відбуватися як за участю кисню:

А + О2 → АО2,

так і без його участі, за рахунок перенесення атомів водню від однієї речовини до іншої. Наприклад, речовина «А» окислюється за рахунок речовини «В»:

АН2 + В → А + ВН2

або за рахунок перенесення електронів, наприклад, двовалентне залізо окислюється до тривалентного:

Fe2 + → Fe3 + + e-.

Гліколіз - складний багатоступінчастий процес, що включає в себе десять реакцій. Під час цього процесу відбувається дегидрирование глюкози, акцептором водню служить кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результаті ланцюжка ферментативних реакцій перетворюється в дві молекули піровиноградної кислоти (ПВК), при цьому сумарно утворюються 2 молекули АТФ і відновлена ​​форма переносника водню НАД · Н2:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД + → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД · Н2.

Подальша доля ПВК залежить від присутності кисню в клітині. Якщо кисню немає, у дріжджів і рослин відбувається спиртове бродіння, при якому спочатку відбувається утворення оцтового альдегіду, а потім етилового спирту:

1. С3Н4О3 → СО2 + СН3СОН,
2. СН3СОН + НАД · Н2 → С2Н5ОН + НАД +.

У тварин і деяких бактерій при недоліку кисню відбувається молочнокисле бродіння з утворенням молочної кислоти:

С3Н4О3 + НАД · Н2 → С3Н6О3 + НАД +.

В результаті гліколізу однієї молекули глюкози вивільняється 200 кДж, з яких 120 кДж розсіюється у вигляді тепла, а 80% запасається в зв'язках АТФ.

Кисневе окислення, або дихання

Полягає в повному розщеплюванні піровиноградної кислоти, відбувається в мітохондріях і при обов'язковій присутності кисню.

Піровиноградна кислота транспортується в мітохондрії (будову і функції мітохондрій - лекція №7 ). Тут відбувається дегидрирование (відщеплення водню) і декарбоксилювання (відщеплення вуглекислого газу) ПВК з утворенням двухуглеродний ацетильной групи, яка вступає в цикл реакцій, які отримали назву реакцій циклу Кребса. Йде подальше окислення, пов'язане з дегидрированием і декарбоксилюванням. В результаті на кожну зруйновану молекулу ПВК з мітохондрії видаляється три молекули СО2; утворюється п'ять пар атомів водню, пов'язаних з переносниками (4НАД · Н2, ФАД · Н2), а також одна молекула АТФ.

Сумарна реакція гліколізу і руйнування ПВК в мітохондріях до водню і вуглекислого газу виглядає наступним чином:

С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2.

Дві молекули АТФ утворюються в результаті гліколізу, дві - в циклі Кребса; дві пари атомів водню (2НАДЧН2) утворилися в результаті гліколізу, десять пар - в циклі Кребса.

Останнім етапом є окислення пар атомів водню за участю кисню до води з одночасним фосфорилюванням АДФ до АТФ. Водень передається трьом великим ферментним комплексам (флавопротеїни, коферменти Q, цитохроми) дихального ланцюга, розташованим у внутрішній мембрані мітохондрій. У водню відбираються електрони, які в матриксі мітохондрій в кінцевому підсумку з'єднуються з киснем:

О2 + e- → О2.

Протони закачуються в межмембранное простір мітохондрій, в «протонний резервуар». Внутрішня мембрана непроникна для іонів водню, з одного боку вона заряджається негативно (за рахунок О2), з іншого - позитивно (за рахунок Н +). Коли різниця потенціалів на внутрішній мембрані досягає 200 мВ, протони проходять через канал ферменту АТФ-синтетази, утворюється АТФ, а цитохромоксидаза каталізує відновлення кисню до води. Так в результаті окислення дванадцяти пар атомів водню утворюється 34 молекули АТФ.

1 - зовнішня мембрана; 2 - межмембранное простір, протонний резервуар;
3 - цитохроми; 4 - АТФ-синтетаза.

При перфорації внутрішніх мітохондріальних мембран окислення НАД · Н2 триває, але АТФ-синтетаза не працює і освіти АТФ в дихальному ланцюгу не відбувається, енергія розсіюється у формі тепла (клітини «бурого жиру» ссавців).

Сумарна реакція розщеплення глюкози до вуглекислого газу і води виглядає наступним чином:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт,

де Qт - теплова енергія.