114-115

Метаболізм. регуляція

проміжний метаболізм

У кожній клітині протікають сотні хімічних реакцій, сукупність яких носить назву обмін речовин (метаболізм). Беруть участь в обміні речовин хімічні сполуки називаються метаболітами. Поза клітини майже всі ці перетворення протікали б дуже повільно і не направлено. Впорядковані послідовності хімічних реакцій, які відбуваються з високою продуктивністю, так звані метаболічні шляхи, можливі тільки завдяки присутності в клітці специфічних ферментів (див. С. 94 ).

А. Проміжний метаболізм: загальні відомості

Ряд основних метаболічних шляхів є загальним для більшості клітин і організмів. Ці шляхи, в результаті яких здійснюються синтез, руйнування і взаємоперетворення найбільш важливих метаболітів, а також накопичення хімічної енергії, називаються проміжним метаболізмом. Тут наводиться сильно спрощена схема цих процесів.

Живі клітини постійно потребують органічних і неорганічних речовин, а також у хімічній енергії, яку вони отримують переважно з АТФ (АТР) (див. Нижче). За способом задоволенні цих потреб організми підрозділяються на автотрофні і гетеротрофні. Автотрофні організми, до яких належать рослини і багато мікроорганізмів, можуть синтезувати органічні молекули з неорганічних попередників (CO2), наприклад, за рахунок фотосинтезу (див. С. 130 ).

Гетеротрофи, наприклад тварини та гриби, залежать від отримання органічних речовин з їжею. Оскільки велика частина цих поживних речовин (білки, вуглеводи, нуклеїнові кислоти і ліпіди) не можуть утилізуватися безпосередньо, вони спочатку руйнуються до більш дрібних фрагментів катаболическим шляхом (на схемі червоні стрілки). Виникаючі метаболіти (в сукупності їх називають іноді «пулом метаболітів») потім катаболізуються з вивільненням вільної енергії або використовуються в анаболічних шляхах (блакитні стрілки) для синтезу більш складних молекул. З численних метаболітів тут представлені тільки три найбільш важливих представника - піруват, ацетил-КоА і гліцерин. Ці три сполуки є сполучною ланкою між метаболізмом білків, вуглеводів і ліпідів. До метаболічного пулу належать також проміжні метаболіти цитратного циклу (6). Цей циклічний шлях грає як катаболическую, гак і анаболическую роль, т. Е. Є амфіболіческім (див. С. 140 ). Кінцевими продуктами руйнування органічних речовин у тварин є діоксид вуглецю (CO2), вода (H2O) і аміак (NH3). Аміак перетворюється в сечовину і в такій формі виводиться з організму (див. С. 184 ).

Найбільш важливою формою запасання хімічної енергії в клітинах є аденозинтрифосфат (АТФ, див. С. 124 ). На освіту АТФ повинна витрачатися енергія, т. Е. Реакція є ендоергіческой. У той же час при розщепленні АТФ на АДФ і фосфат вивільняється вільна енергія. За рахунок екзоергіческого гідролізу АТФ забезпечує енергетичне сполучення (див. С. 22 ) Для здійснення енергозалежних (ендоергіческіх) процесів. Енергозалежними є, наприклад, більшість анаболічних шляхів, а також процеси руху і перенесення.

Найбільш важливий шлях синтезу АТФ - окисне фосфорилювання (див. С. 142 ). У цьому процесі електрони переносяться з відновлених коферментів, що виникають в процесах катаболізму, на атом кисню. Такі екзоергіческіе процеси катаболізму непрямим чином використовуються для синтезу АТФ. Більшість організмів можуть в анаеробних умовах, т. Е. Під час відсутності кисню, отримувати АТФ за рахунок гліколізу (3). Цей менш ефективний спосіб синтезу АТФ називають бродінням (див. С. 148 ).

У окисного фосфорилювання використовується тільки НАДН (NADH), а хімічно дуже схожий кофермент НАДФН + Н + (NADPH) служить відновником в анаболічних шляхах. НАДФН + Н + утворюється переважно в гексозомонофосфатном шляху (1, см. С. 154 ).